عنوان: مطالعه سيکل توليدمثلي افعي قفقازي در ماههاي مختلف سال
چکيده
هدف ما از اين تحقيق، مطالعه سيکل توليدمثلي افعي قفقازي در ماههاي مختلف سال است و تاکنون مطالعهاي در اين وسعت در مورد چرخه توليدمثلي ماده اين گونه در داخل گزارش نشده است. مار قفقازي Gloydius halys caucasicus، گونهي سمي، خطرناک و زندهزا و جزءافعيهاي حفرهدار ميباشد. اين گونه مار به طور گستردهاي در مناطق مختلف ايران پراکنده است (Latifi, 2000) و زيستگاه آن دراستانهاي تهران، گيلان، مازندران، گلستان، خراسان رضوي، خراسان شمالي و سمنان ميباشد (Latifi, 2000;1991 ). در اين پژوهش 42 حلقه مار قفقازي ماده در ماههاي خرداد، مرداد و شهريور سال1392 از دو منطقه لار دماوند و طالقان جمعآوري و از تير- آبان ماه مورد بررسي قرار گرفتند. اين مارها از نظر پارامترهاي مورفومتريک جانور، اندازه گيري فوليکولها، مراحل رشد فوليکولها، ويژگيهاي تخمدانها و مجراي توليدمثلي و ذخيره اسپرمي در مجراي تخم بر مورد مطالعه قرار گرفتند واز اين طريق جانور ماده بالغ وسيکل توليد مثلي آن مشخص و تعيين شد. نتايج نشان داد، ميانگين اندازه طول بدن از پوزه تا منفذ کلوآک(cm1/3±1/44)، ميانگين طول دم از منفذ کلوآک تا انتهاي دم(cm9/0±1/5)، ميانگين وزن جانور(g5/19±9/76)، ميانگين طول مجراي توليد مثلي راست(mm6/36±9/172)، ميانگين طول مجراي توليد مثلي چپ(mm7/30±6/130)، ميانگين قطر مجراي توليد مثلي راست(mm4/2±4/8)، ميانگين قطر مجراي توليد مثلي چپ(mm2/2±8)، ميانگين وزن تخمدان راست (g09/0±33/0)، ميانگين وزن تخمدان چپ(mm12/0±33/)، ميانگين طول تخمدان راست (mm9/11±4/54)، ميانگين طول تخمدان چپ(mm5/8±1/41)، ميانگين عرض تخمدان راست (mm5/1±1/5)، ميانگين عرض تخمدان چپ(mm2/1±2/5)، ميانگين حجم تخمدان راست(mm32/3465/648)، ميانگين حجم تخمدان چپ(mm32/2817/670)، با بررسي مراحل رشد فوليکول ها از روي سايز آنها مشخص شد فوليکولهاي تخمداني از نوع I(mm3/3-08/2) و mm) II4/8-7/5( و فوليکولهاي مجرايي از نوع III(mm9/22- 5/20) وIV( mm8/38-3/29) بودند. همچنين در بررسي وجود اسپرم در مجراي توليد مثلي جانور ماده اين گونه افعي در ماه هاي مورد بررسي، ذخيره اسپرمي مشاهده نشد. به طور کلي به نظرميرسد تخمکگذاري در اين افعي ماده از اوايل خرداد تا اوايل تير ماه اتفاق ميافتد و‌ حاملگي اواسط تير تا اواخر شهريور ماه رخ ميدهد و زمان زايمان در اواخر شهريور ماه بود و احتمالاً جفت گيري در خرداد ماه انجام گرفته است.
واژگان کليدي: مجراي توليد مثلي ماده، افعي قفقازي، رشد فوليکولي

فصل اول
کليات
1- مقدمه
سرزمين ما در حدود 1648000 کيلومتر مربع وسعت دارد. ايران از لحاظ جغرافيايي جانوري پيچيده ترين منطقه آسياي جنوب غربي ميباشد. Stearns در سال (1984) نتيجه گرفت که ويژگيهاي زيست نامه خزندگان به شدت تحت تأثير سايز و فيلوژني است.
Stearn اطلاعات به دست آمده از 61 گونه مارمولک و مار را آناليز کرد که شامل ويژگي هاي زير بود: ميانگين طول پوزه – مخرج ماده هاي بالغ، سايز کلاچ تخم(clutch) سن بلوغ، وضعيت توليد مثل و تعداد بچه ها در هر سال ميباشد. در بررسي هاي زيست نامهاي؛ بهترين سنجش کلي سايز بدن، وزن است.آن تنوع بيشتري در ويژگي هاي زيست نامه اي را نسبت به ديگر سنجش ها و مقياس ها توضيح مي دهد و مستقيم به فيلوژني حيوان مرتبط است(Western, 1979; Lindstedt and Calder 1981; Western and Seemakula 1982).اگرچه اطلاعات طول خيلي فراوان تر ازاطلاعات وزن در نوشته است، طول مقياس ضعيف سايز بدن در ميان گونه خزندگان ميباشد. و مارها غالباً به علت عوامل مختلف طبيعي مثلاً اختلاف شديد درجه حرارت در فصول مختلف يا کمياب بودن شکار براي تأمين غذا از منطقه اي به منطقه ديگر مهاجرت ميکنند.امروزه براي حفظ گونه هاي جانوري که در معرض انقراض و همچنين دسترسي آسان به نژاد جانوري مورد استفاده در تحقيق و توليد فرآورده هاي بيولوژيک، از روشهاي جمع آوري، ذخيره و نگهداري سلول هاي جنسي و جنيني جانوران و بکارگيري اين سلول ها براي انجام باروري هاي ياري شده و تکثير آزمايشگاهي جانوران استفاده ميشود(مشيري،1390).شرايط آب وهوايي وزيست محيطي تاًثير به سزايي بر پارامترهاي توليد مثلي جانور دارد. افعي قفقازي Gloydius halys caucasicus، از مارهاي سمي و زنده زا و افعيهاي حفرهدار باانتشار جغرافيايي در مناطق کوهستاني و جنوب غربي و جنوب شرقي درياي خزر، جنوب شرقي آذربايجان، مناطق جنوبي ترکمنستان، شوروي سابق، شمال ايران و در منتهااليه شمال غربي افغانستان و پراکندگي آن در استان هاي تهران، گيلان، مازندران، گلستان، خراسان شمالي، خراسان رضوي و سمنان ميباشد.
( Farzanpey, 1990; Lati i M, 1991; Lati i M, 2000).
ازاين مار براي توليد فرآوردههاي بيولوژيک همچون سم وسرمهاي درماني ضد مار گزيدگي استفاده مي شود. آنزيم هاي موجود در اين سم نيز اهميت دارويي دارد (Johnson et al., 2004 Gist D et al., 2000). هدف ما از اين تحقيق، مطالعه سيکل توليد مثلي و شناسايي وضعيت توليدمثلي افعي قفقازي ماده ايران است. تاکنون مطالعه اي در مورد چرخه توليدمثلي اين گونه در کشور گزارش نشده است. سيکل توليد مثلي مار ماده شامل مطالعه پارامترهاي مورفومتريک، اندازه گيري فوليکول ها، مراحل رشد فوليکول ها، بررسي ماکروسکوپي تخمدان ها و مجاري توليدمثلي و ذخيره اسپرمي در مجراي تخمير مي باشد.
1-2- کليات تحقيق
مطالعات روي جانور افعي قفقازي ماده Caucasicus به منظور شناخت بهتر، شناسايي خصوصيات و ويژگي هاي رفتاري، مورفولوژيکي و توليد مثلي صورت ميپذيرد و تاکنون مطالعات اندکي در مورد اين گونه گزارش شده است. مطالعه چرخه توليد مثلي که به بررسي پارامترهاي موفولوژيکي و توليد مثلي مي پردازد در اين زمينه ميتواند، مفيد واقع شود. با توجه به اين موضوع که در موسسات سرم سازي و واکسن سازي ايران از سم مارها براي ساخت سرم و تحقيقات دارويي استفاده ميشود، اکثر تحقيقات انجام گرفته در مورد مکانيسم واثر سم ميباشد و مطالعات روي سيستم داخلي مار اعم از سيستم توليد مثلي، نحوه جفتگيري، لقاح مصنوعي، تشخيص بافتي و…… به ندرت انجام شده است. مطالعات موفولوژيکي و فيزيولوژيکي مارها، راهي براي شناخت بهتر جانور و استفاده از اطلاعات به دست آمده در جهت حفظ، تکثيرو نگهداري آنها و در نهايت استفاده از محصولات اين جانداران در فرآيندهاي داروسازي و پزشکي ميباشد.

فصل دوم
مروري بر منابع
2-کليات درباره خزندگان
درباره پيدايش خزندگان نظرها و عقايد مختلفي وجود دارد. مطالعه فسيل شناسي ثابت مي کند که اين جانوران بيش از يکصد ميليون سال پيش (135- 65ميليون سال) و قبل از ظهور پستانداران در کره زمين وجود داشته اند (لطيفي، 1379).از نظر جنين شناسي، خزندگان از ماهي ها و دوزيستان متمايز هستند. اين جانوران در مرحله از زندگي داراي پوسته سختي ميباشند. خزندگان مانند پرندگان و پستانداران داراي کيسه جنيني هستند. حرارت بدن پرندگان و پستانداران با تنظيم شدن متابوليسم بدن تأمين مي گردد ولي خزندگان قادر به انجام اين عمل نيستند لذا سرما و گرما را با حرکت خودشان از محيط زيست کسب مي کنند. بطور کلي ممکن است خزندگان را به دارا بودن کيسه جنيني اکتودرمي معرفي کرد و مشخصات زير را به آنها نسبت داد:
سطح بدن از پوست شاخي و خشک پوشيده است. جلد معمولاً داراي پولک و غده پوستي است. غالباً دو جفت زائده حرکت در اين جانوران به چشم ميخورد. زوائد حرکتي لاک پشت آبي به صورت باله تغيير شکل يافته است و جانور در هنگام شنا کردن در آب از آنها استفاده ميکند. دست و پا در مارمولک ها بسيار کوتاه و در مارها کاملاً از بين رفته است. خزندگان به دلايل زير از دوزيستان کامل تر هستند:
1) پوست پولک دار بوده و مقاومت جانور را در محيط خشک افزايش داده است.
2) زوائد حرکتي در اين جانوران براي حرکت نسبتاً سريع بکار مي رود.
3) ديواره ناقص بطن ها، تا حدودي خون روشن را از خون تيره مجزا ميکند.
4) اسکلت به طور کامل استخواني شده است.
5) تخم خزندگان از وجود غشاء و پوسته بهره مند است.
بدن مار يا سوسمار و اغلب مارمولک ها کشيده است و از سر، گردن، تنه و دم مشخص و چهار زائد حرکتي تشکيل مي يابد. بدن لاک پشت را دو لاک سخت براي محافظت بدن مي پوشاند و سر، ضمائم حرکتي و دم به داخل آن کشيده مي شوند. مارها از جثه باريک و استوانه اي برخوردارند و فاقد زوائد حرکتي هستند. امروزه شش گروه از رده خزندگان در دنيا زيست ميکند. بيست و دو گونه سوسمار از رده کروکوديليا (Crocodilia) و يک گونه مارمولک مانند يا مارمولک يال دار به نام تواتارا (Tuatara) از رده رينکوسفاليا Ryncho Cephalia و سفره مار از خانواده انگويده (Anguidae) به نام افي ساروس Ophisaurus و بالاخره بزرگترين رده خزندگان بنام اسکواماتا (Squamata) که شامل سه گروه مارمولک هاي کرمي شکل Amphisba enians، مارمولک هاي Lizards و مارها Snakes ميباشند.
2-1- مارها
مارها از رده سوسماريان (Sauropsid)، زير رده دوکاران (Diapsida)، فرو رده پولک سوسمار شکلان(Lepidosauromorpha)، بالا راسته پولک سوسماران (Lepidosauria)، راسته پولکداران (Squamata)، زير راسته ماران (Serpentes) هستند (سي، کنت، 1385).
2-1-1- جايگاه مارها در طبقه بندي
خزندگان اولين مهره داراني هستند که با بيش از 7000 گونه فضاي بزرگي از زيستگاه هاي آبي و خاکي را اشغال مي کنند. قدمت خزندگان بيش از 160 ميليون سال است. امروزه چهار گروه از خزندگان باقيمانده اند؛ اولين گروه ها مارها و مارمولک ها از راسته اسکواماتا هستند، دومين گروه کروکوديل ها هستند، که به مدت 200 ميليون سال زنده ماندند، که احتمال از بين رفتن آنها به وسيله انسان وجود دارد. گروه سوم به لاک پشتان از راسته تستودينه تعلق دارند. گروه آخر tuatara در نيوزلند هستند. مار خزنده اي فلس دار و مهره دار است که با مارمولک خويشاوندي نزديک دارد.
2-1-2- زيستگاه مارها
مارها به جز قطب جنوب تقريباً در ساير قسمت هاي دنيا وجود دارند. اغلب مارها روي زمين يا زير زمين زندگي مي کنند اما برخي از انواع آنها هم وجود دارند که درختان يا آب را براي زندگي انتخاب ميکنند. کنار رودخانه ها و مرداب ها نيز مکان مورد علاقه آنهاست.
2-1-3- تشخيص و طبقه بندي مارها
مارها انواع سمي، نيمه سمي و غيرسمي دارند. شناسايي مارهاي سمي از غير سمي فرم ظاهري، پولک ها و دندان ها بهترين راهنما هستند. حرکت مارهاي سمي بسيار آهسته است. مارهاي سمي سر مثلثي شکل و پهن تر از گردن دارند. يک سوراخ (حفره) بين چشم ها و بيني آنها وجود دارد که گيرنده حرارت و ارتعاش است، مردمک آنها بيضي و عمودي است، در فک فوقاني داراي 2 عدد دندان نيش غيرمتحرک و بعضاً متحرک هستند. در مارهاي غيرسمي معمولاً سر مار به اندازه بدن در امتداد آن قرار دارد و از پولک هاي مشخص و درشت پوشيده شده است و حرکت آن سريع است. در حدود 3000 گونه مار در سطح جهان فقط 400 گونه آنها سمي مي باشند و از ميان آنها فقط 50 گونه خطرناک بوده و مي توانند براي انسان مشکل ساز باشند.
2-1-4- اهميت ويژگي هاي ريختي مارها
ويژگي هاي ريخت شناسي بيشتر براي تشخيص گونه و زيرگونه مورد استفاده قرار مي گيرد. براي تشخيص و رده بندي مارها از ويژگي هايي مانند رنگ، طرح، شکل و تعداد برخي از پولک ها، شکل استخوان هاي سر و نيز مي توان از اندازه گيري ها استفاده کرد (فرزان پي، 1369).
2-1-5- پوشش بدن مارها
پوشش بدن مارها از دو بخش اپيدرم و درم تشکيل شده است (جزايري، 2012؛ فرزان پي، 1369). پوشش بدن مارها مانند ساير خزندگان داراي پوستي غيرقابل نفوذ اند و بنابراين هيچ نقشي در تنفس آنها ندارد و نيز هيچ غدد ترشحي در پوست آنها يافت نمي شود (Bently et al., 1996).
2-1-6- خصوصيات اختصاصي بدن مارها
مارها فاقد دست، پا، جناغ سينه و استخوان لگني هستند.
2-1-6-1- اسکلت
اسکلت مارها خيلي پيچيده نيست زيرا مارها فاقد و دست و پا هستند. بدن مارها از مهره هاي متعددي تشکيل شده است. مارها تعداد زيادي دنده دارند که بالغ بر يک صد عدد است. دنده ها خيلي محکم به مهره ها متصل شده و از جلو آزاد بوده به جناغ سينه اتصال ندارد در حقيقت مارها فاقد استخوان جناغ سينه هستند. حرکت آرواره در مارها بسيار خيره کننده است. آرواره بالا در انسان ثابت است ولي در مارها آرواره بالا توسط رباط هاي ماهيچه اي به جمجمه متصل است و قابليت تحرک زيادي دارد. آرواره پائين به وسيله ماهيچه و پوست به هم متصل هستند که اجازه مي دهد به طور مستقل باز شود. آرواره پائين و بالا به وسيله استخوان کوادرات به يکديگر متصل هستند که قادر است دو آرواره را به اندازه 150 درجه باز کند.
2-1-6-2- ارگان هاي حسي
ارگان هاي حسي در مار منحصر به فرد است و با پستانداران و ديگر حيوانات متفاوت است. مارها از حس بويايي و لامسه بسيار قوي برخوردارند.
2-1-6-3- بينايي
چشم مارها فاقد پلک است ولي هميشه با يک غشاي نازک و شفاف محافظت مي شود و در هر بار پوست اندازي تعويض مي شود. بيشتر مارها بينايي نسبتاً ضعيفي دارند. مارها رنگ ها را نمي توانند ببينند اما چشم آنها به رسپتورهاي نوري مجهز است. پيچيدگي چشم در بين گونه هاي مار متفاوت است و به شيوه زندگي آنها بستگي دارد. براي مثال مارهايي که در زيرزمين زندگي مي کنند چشم هاي ساده اي دارند و تنها توانايي تشخيص رنگ هاي سياه و سفيد را دارند، اما مارهايي که در روي زمين زندگي مي کنند بينايي قوي تري دارند.
2-1-6-4- شنوايي
مارها فاقد گوش خارجي ولي داراي گوش داخلي هستند و جديداً مشخص شده که فرکانس هاي پايين (100 تا 700 Hz) را به خوبي مي شنوند، مارها همچنين به ارتعاشات زمين حساس هستند.
2-1-6-5- بويايي
در بيشتر مارها حس هاي شيميايي، بينايي و شنوايي براي شکار طعمه به کار گرفته مي شود. در بخشي از اندام بويايي مارها عضوي به نام اندام جاکوبسن وجود دارد که يک جفت اندام گودال مانند در سقف دهان است. اين اندام داراي پوششي از اپيتليوم بويايي است که داراي عصب بويايي مي باشد. وقتي مار ضربه هاي ملايمي با زبان به اطراف مي زند، ذرات بودار را به دو حفره موجود در سقف دهان به نام اندام جاکوبسون منتقل مي کند و سپس وارد محفظه بويايي مي شود. سپس اطلاعات به مغز منتقل مي شود. زبان تنها براي اين پروسه استفاده مي شود و مارها حس چشايي ندارند. برخي مارها داراي يک حس ششم نيز هستند که پستانداران و ديگر خزندگان فاقد آن هستند و آن اندام حفره مانندي در بين چشم و بيني مي باشد که حفره يا پيت نام دارد. يک پيت داراي دو محفظه مي باشد. يک محفظه داخلي که به طور طبيعي دماي داخلي مار را تنظيم مي کند و ديگري محفظه خارجي که دماي خارج را احساس مي کند.
2-1-6-6- پوشش خارجي
بدن مارها توسط فلس هاي کراتيني و نفوذ ناپذيري پوشيده شده است. کراتين ماده اي است که در ديگر حيوانات هم وجود دارد مانند فلس ماهي ها، پرندگان و موي پستانداران. يکي از وظايف آن جلوگيري از هدر رفتن آب از طريق پوست بدن است. پوست بدن مارها منعطف نمي باشد، اما وقتي لازم باشد مانند زماني که غذاي بزرگي خورده است کشيده مي شود.
2-1-6-7- سيستم گردش خون
دو دهليز و يک بطن، قلب سه حفره اي مار را مي سازد. دهليز راست و دهليز چپ به ترتيب خون شش ها و بدن را دريافت کرده و به بطن منتقل مي کنند. قلب توسط کيسه پريکارديوم پوشيده شده است. طحال به کيسه صفرا و پانکراس متصل است که وظيفه آن فيلتر کردن خون و بازيافت سلول هاي قرمز کهنه است. غده تيموس در بافت چربي بالاي قلب قرار دارد و مسئول بلوغ سلول هاي ايمني مخصوص در خون است.
2-1-6-8- سيستم تنفس
سيستم تنفسي مارها شامل ناي، برونش ها، شش ها و کيسه هاي هوايي مي باشد. ناي از حنجره شروع شده و تا نزديکي قلب خاتمه مي يابد و به درون برونش ها منشعب مي شود. شش چپ تحليل رفته و وظيفه اي ندارد. برونش راست به سمت شش راست رفته و دراز و کشيده است. بخش جلويي شش داراي رگ هاي خوني بوده و وظيفه آن تبادل گازها مي باشد، اما نيمه دوم شش بدون عروق خوني است و داراي کيسه هاي هوايي است که تا دم امتداد دارد. کيسه هاي هوايي وظايف هيدروستاتيک دارند و فشار داخل حفره بدن را تنظيم مي کنند. مارهايي که در دريا زندگي مي کنند داراي آبشش نيستند و براي تنفس مجبور هستند که به سطح آب بيايند اما توانايي آن را دارند که ساعت ها زير آب بمانند. آنها در اين مدت مي توانند از اکسيژن محلول در آب استفاده نمايند.
2-1-6-9-سيستم گوارش
دستگاه گوارشي مار به دليل کشيده بودن بدن آنها با آن تطابق يافته و شامل دهان، مري، معده، روده کوچک، روده بزرگ، مخرج و غده هاي گوارشي است. چون مارها در هنگام مراحل بلع بايد به تنفس خود ادامه دهند بنابراين هنگام بلع منفذ ناي بين دو نيمه آرواره زيرين کشيده شده و باز مي ماند. مري در امتداد کيسه هاي هوايي از حلق يا گلو و نهايتاً تا معده ادامه دارد. در پستانداران، مري به صورت ماهيچه اي است و باعث حرکت غذا به داخل معده مي شود. در مارها، اگر چه مري ماهيچه هاي کمي دارد و غذا را به معده حرکت مي دهد اما بيشتر حرکت غذا به معده توسط کل بدن صورت مي گيرد. کلوآک محفظه عمومي است که توليدات هضم و توليدمثلي را تحويل مي گيرد. کبد، کيسه صفرا و پانکراس در سيستم گوارشي وجود دارد. کبد طويل ترين ارگان داخلي بدن مار است که فضاي بين قلب و معده را پر مي کند. يکي از وظايف کبد توليد صفراست که يک آنزيم هضم کننده است. کيسه صفرا صفراي توليد شده به وسيله کبد را ذخيره مي کند و زماني که لازم باشد به داخل روده کوچک آزاد مي کند. پانکراس آنزيم هاي هضم کننده را به روده کوچک ترشح مي کند، همچنين پانکراس هورمون تنظيم کننده قند خون را ترشح مي کند.
2-1-6-10- سيستم آندوکرين
سيستم آندوکرين شامل غده هايي است که هورمون ترشح کرده و وظايف نرمال بدن را انجام مي دهند. غدد آندوکرين مارها شبيه پستانداران است. به عنوان مثال تيروئيد، پاراتيروئيد و غدد آدرنال و غده تيروئيد که در فضاي گلو قرار دارند و مسئول رشد و تکامل هستند، همچنين در پوست اندازي نيز دخالت دارند. پاراتيروئيد يک جفت است و در نزديکي تيروئيد قرار دارد و به متابوليسم کلسيم کمک مي کند. غده آدرنال در ناحيه دم نزديک اندام توليدمثلي قرار دارند. آنها هورمون اپي نفرين (آدرنالين) را ترشح مي کنند که هنگام خطر باعث افزايش ميزان تنفس و ضربان قلب مي شود.
2-1-6-11- دستگاه دفع
کليه ها، اندام هاي توليد ادرار هستند. در مارها، کليه ها کشيده و دراز بوده و کليه راست بالاتر از کليه چپ است. اين اندام ها خون را فيلتر کرده و فضولات را توليد مي کنند و سپس از طريق ميزناي به کلوآک منتقل مي شود. در پستانداران ادرار درون مثانه تخليه مي شود ولي مارها مثانه ندارند.
2-1-6-12- حرکت مارها
بيشترين شکل حرکت مارها موجي افقي است. اين حرکت به شکل s باز است و خودشان را به سمت جلو حرکت مي دهند. در حرکت مارپيچي مار قادر است در يک مکان باريک و تنگ حرکت کند. بسياري از مارها داراي حرکت مستقيم هستند و حرکت مارپيچي از پهلو چهارمين نوع حرکت است. مارها براي جابجايي خود از سه حرکت موجي، مستقيم، مارپيچي استفاده مي کنند (فروزان پي، 1369).
2-1-6-13- دندان مار
همه افعي ها داراي يک جفت دندان روي استخوان آرواره بالا به نام فنگ هستند. مارهاي سمي براساس نوع فنگ معمولاً به چهار گروه تقسيم مي شوند. افعي ها (خانواده ويپريده) که فنگ آنها در جلوي دهان قرار دارد. آنها با فرو بردن فنگ به داخل طعمه يعني بدون گاز گرفتن سم را تزريق مي کنند. دومين خانواده از مارهاي سمي خانواده الاپيده است که فنگ آنها با گاز گرفتن طعمه مي تواند سم را تزريق نمايد. در اين گروه کبراها، مامباها، مارهاي مرجاني و کريت ها قرار دارند. بسياري از مارهاي سمي دريايي در سومين گروه يعني خانواده هيدروفيده قرار دارند. خانواده بزرگ کلوبريده که شامل مارهاي نيمه سمي مي باشد، کمتر از مارهاي سمي باعث مرگ مي شود. زيرا فنگ آنها در عقب دهان قرار دارد و به ندرت مي تواند سم را وارد بدن کند.
2-2- کلياتي درباره مارهاي ايران
وضعيت جغرافيايي و آب و هوايي ايران باعث شده که تنوع زيادي در گونه هاي مارهاي موجود در ايران به وجود آيد. بطوري که تاکنون 36 گونه غيرسمي، 8 گونه نيمه سمي، 25 گونه سمي شناسايي شده است. بطور کلي از نظر اکولوژي قريب سه چهارم سطح ايران نيمه خشک تا خشک محسوب مي گردد، مارهايي که در بخش وسيعي از ايران يافت مي شوند از گونه هاي بيابان زي مي باشند.از بين اين گونه ها مي توان افعي يا گزره مار، مار جعفري، مار شاخدار، کبرا، يله مار، تير مار، طلحه مار، آلوسر، افعي پلنگي، کور مار، مار شتري، مار درفشي و کوتوله مار را نام برد (فيروز، 1378).
البته بايد در نظر داشت که در نواحي خشک و بياباني مجموعاً تعداد گونه ها بسيار محدود است. شايد بتوان گفت که بيشتر مارهاي ايران در اصل به مناطق جغرافيايي ديگر تعلق داشته و در آن مناطق تکامل يافته اند و سپس به قسمت هايي از ايران که شرايط آن با زيستگاه اصلي آنها مطابقت بيشتري داشته است کوچ کرده و گسترش يافته اند (لطيفي، 1379). تنها 5 گونه از مارهاي سمي و 14 گونه از مارهاي غيرسمي که در ايران زاد و ولد دارند، مختص اين نواحي گرم و خشک است و 5 گونه از مار دريايي در ايران زاد و ولد دارد (فيروز، 1378).
2-2-1- مارهاي انحصاري ايران
افعي دماوندي (Vipera latifii)
افعي تکابي (Vipera raddei kordistanica)
افعي آذربايجان(Vipera wagneri)
افعي زنجاني (Vipera albicornata)
مار گورخري (Spalerosophis microlepis)
مار کوتوله (Eirenis rechnigeri)
مار خاکي (Leptotyphlops hamalirostris)
مار شاخدار ايراني (Pseadocerastes persicas persicus)
2-2-2- خانواده افعي ها
افعي شاخدار خوزستانيCerastes Cerastes gasperet))مار جعفريEchis carinatus sochureki))کک مارEristicophis macmahoni))مار شاخدارPseudocerastes persicus persicus))مار شاخدار ايرانيPseudocerastes persicus fieldi))افعي خويVipera raddei raddei))افعي اروميه ايVipera wagheri))افعي زنجانيVipera albicornuta ))گرزه مارVipera lebetina obtuse))افعي تکابيVipera raddei kurdestahica))افعي البرزيVipera ursinii eriwanensis))افعي دماونديVipera latifi mertens))
2-3- جايگاه تاکسونوميکي افعي قفقازي Gloydius halys caucasicus
Gloydius halysScientific classificationAnimaliaKingdomChordataPhylamVertebrataSubphylumReptilianClassSquamataOrderSerpentesSuborderViperidaeFamilyCrotalinaeSub familyGloydiusGenusHalysSpeciesBinomial namePallas,1776, Gloydius halysSynonymsColuber halys pallas, 1776
[Vipera (Echidna) Aspis].
Pallasii-Merrem , 1820
.Trigonocephalus Halys-
Lichtenstein in Eversma nn & lichtenin,1823
.Vipera Halys- Lichtenste in In Eversmann & Lichtenstein, 1823
.Trigocephalus [(Halys)] Halys Gray, 1849
. Halys pallasii-Gunther , 1864
.Ancis trodon halys. Boulenger, 1896
.A [gkistrodon]. Halys-Stejneger, 1907
.Ancistron halys halys -Nikolsky , 1916
. Agkistrodon halys halys – Mertens & LMuller, 1928
. Gloy dius halys halys – Hoge & Romano- Hoge, 1981
2-3-1-گونه افعي قفقازي caucasicus Gloydius halys
مار قفقازي Gloydius halys caucasicus ، گونه ي سمي و زنده زا جزء افعيهاي حفرهدار مي باشد. اين گونه مارها به طور گسترده اي در مناطق مختلف ايران پراکنده هستند (Lati i M, 2000) و زيستگاه آنها در استان هاي تهران، گيلان ، مازندران، گلستان، خراسان رضوي، خراسان شمالي و سمنان مي باشد(Lati I M, 2000;1991 ) .
2-3-2- مشخصات ظاهري افعي قفقازي

تصوير 2-1: افعي قفقازي تصوير 2-2: منطقه پراکندگي افعي قفقازي
پوزه باريک و انتهاي آن کمي به سمت بالا ممتد، سطح فوقاني سر داراي پولک هاي بزرگ و مشخص، مردمک چشم عمودي، دم کوتاه با حرکاتي شبيه مار زنگي، پهنا و ارتفاع پولک رستدال برابر يا کمي پهن تر، داراي دو پولک بين بيني و دو پولک جلو پيشاني و يک پولک پيشاني، طول پولک پيشاني برابر يا کمي کوتاهتر از پولک آهيانه، داراي حفره اي بيني چشم و بيني و جدا از لب بالا،داراي سه پولک گيجگاهي، داراي يک پولک جلو چشمي و يک پولک زير چشمي و دو پولک عقب چشمي، لب بالا داراي 7 يا 8 پولک و لب پايين 9 تا 12 پولک، پولک هاي سطح پشتي تيفه دار پولک هاي سطح شکمي 135 تا 171 و سطح زيرين دم 31 تا 47 عدد، پولک مخربي منفرد. بدن به رنگ خاکستري، قرمز يا قهوه اي روشن، سطح پشتي داراي لکه هاي حلقه اي شکل يا خطوط عرضي تير، سطح جانبي داراي يک يا دو سري خال هاي تيره، پوزه تير رنگ، داراي دو خط تيره مورب در قسمت خلفي سر، داراي يک خال تيره با حاشيه روشن در قسمت گيجگاهي، لبها داراي خال هاي ريز قهوه اي ، سطح مشکي تيره رنگ با خال هاي تيره رنگ با خال هاي کم و بيش خاکستري يا قهوه اي در ايران نوع (Nikolsky, 1916) (Agkistrodon intermedius caucasicus) پراکندگي بيشتري دارد. حداکثر طول cm 67 و دم cm 6 تغذيه از دو زيستان( قورباغه ها )، جوندگان کوچک و مارمولک ها،زاد و ولد3 تا 9 نوزاد در تابستان، زيستگاه بوته زارها، کوهستانها، تپه ها، جنگل ها، زير تخته سنگ ها،انتشار جغرافيايي عمدتاً مناطق کوهستاني و جنوب عرب و جنوب شرق درياي خزر، جنوب شرقي آذربايجان، مناطق جنوبي ترکمنستان، شوروي سابق، شمال ايران و در منتها اليه شمال غربي افغانستان وپراکندگي استانهاي تهران، گيلان، مازندران، گلستان و سمنان.
2-4- زمستان خوابي
هنوز بدرستي روشن نيست که چه مراحلي بر ايجاد زمستان خوابي دخالت دارند. تصور مي رود که عوامل خارجي از قبيل تغيير دما و کاهش نور موجب تغييراتي در ترشح برخي از هورمون ها مي شود که اين خود باعث کاهش متابوليسم و دماي بدن مي گردد و در نتيجه جانور ظاهراً به خواب مي رود. در طول زمستان خوابي تغييرات قابل توجهي در ترکيبات خون و ترکيبات انرژي زاي بدن و همچنين ادوار زيستي جانور ديده مي شود نکته جالب توجه اينکه زمستان خوابي در مارهاي دريايي گزارش نشده است( فرزان پي، 1369). مارها نيز مثل ساير خزندگان خونسردند، يعني دما بدنشان تابع تغييرات دماي محيط است، به طوري که با کاهش دماي محيط از شدت فعاليتهاي زيستي و فيزيولوژيک جانور کاسته مي شود تا دماي دروني بدن در حدود دماي محيط نگه داشته شود. اين حالت را زمستان خوابي گويند( فرزان پي، 1369) . در طول خواب زمستاني، وزن بدن مارها به علت کاهش متابوليسم کم مي شود و اين کاهش وزن در مارهاي جوان بيشتر است. تغيير در دماي محيط مي تواند به بسياري از ويژگي هاي توليد مثلي و مراحل زندگي شامل، رشد جنيني، قابليت زاد و ولد، ميزان رشد، اندازه، سن بلوغ، زمان سيکل توليد مثلي، فعاليت جنسي و تناوب توليد مثل جانوران خونسرد موثر باشد (Glaudas,2009). در خزندگان خواب زمستاني اساساً با بي اشتهايي، رکود و کاهش ميزان متابوليسم مشخص مي شود.
2-5- توليد مثل مارها
2-5-1- اهميت توليد مثل
نحوه تکامل موجودات پر سلولي سبب شده تا تنوعات سازش بي نظيري در روش ها ي ترکيب اسپرم و تخمک به وجود وجود آيد، توليد مثل انواع مختلفي را شامل مي شود که از آن جمله مي توان به توليد مثل جنسي اشاره کرد. توليد مثل جنسي : نوعي از فرايند توليد مثلي که در آن ، اووم و اسپرماتوزوئيدها توليد شده توسط ميوز با هم ترکيب شده و سلول تخم را ايجاد مي کند.
2-5-2- عوامل تاثيرگذار بر توليد مثل خزندگان
عوامل بيروني و عوامل دروني مي تواند در توليد مثل تاثير گذار باشد.
2-5-2-1- عوامل بيروني
دما: مهمترين فاکتور توليد مثلي مي باشد . دماي بالا ( 32 درجه سانتي گراد) يک عامل محرک براي فعال شدن گامتوژنز مي باشد. همچنين دماي بالاي روز ( 32 درجه سانتي گراد) و دماي پايين شب (20 درجه سانتي گراد) عامل محرک براي فعاليت هاي ويتلوژنزو رشد فوليکول ها است .
چرخه روشنايي و تاريکي : ميزان بالاي نور ( 16 ساعت در روز) و کم نور (8 ساعت در شب) باعث تحريک فعاليت هاي توليد مثلي مي شود.
ميزان بارندگي و رطوبت : اين فاکتور در لاک پشت ها نقش اساسي دارد ولي نقش آن در مارها اندک مي باشد.
ميزان مواد غذايي (Zug,2001).
2-5-2-2- عوامل دروني
فاکتورهاي محيطي تاًثير مستقيمي بر روي بخش عصبي هيپوتالاموس در مغز که باعث ترشح هورمون محرک گنادي (GnRH) مي شوند که در اثر آن هورمون هاي LH و FSH شناخته مي شود. اين هورمون ها با اثر بر روي گنادها باعث ساخته شدن تخمک و اسپرم و همچنين ساخته شدن ساختارهاي ثانويه جنسي مي شوند. همچنين محرک هاي محيطي با اثر بر روي هيپوتالاموسي سبب القا رفتارهاي توليد مثلي در جانور مي شوند. در دوزيستان و خزندگان زنده زا ديواره هاي فوليکول هاي تغيير شکل يافته و به جسم زرد تبديل مي شوند. هورمون پروژسترون ترشح شده از جسم زرد به سرعت از دفع جنين هاي در حال رشد جلوگيري مي کند. در خزندگان تخم گذار جسم زرد به سرعت نابود مي شود و از بين مي رود.اکثر دوزيستان و خزندگان توليد مثل فصلي دارند و اين توليد مثل در تمامي گونه ها با ميانجي گري هورمونهاي جنسي انجام مي شود. چرخه زندگي در تمامي خزندگان شامل تخم( به جز خزندگان زنده زا)، دوره جواني و دوره بلوغ است و اين چرخه با توجه به نبودن مرحله لاروي نسبت به دوزيستان ساده تر است. در برخي از گونه هاي مارها فروموني ترشح مي شود که سبب تحريک رفتارهاي جنسي مي شود (Zug, 2001).
2-5-3- توليد مثل در مارها
مارها از لحاظ توليد مثل به سه گروه تقسيم مي شوند که عبارتند از : تخم گذار، بچه زا و تخم – بچه زا
2-5-3-1- تخم گذار
معمولاًدر طول دوران جنيني و قبل از تولد هيچ ارتباطي از نظر تغذيه بين جنين و مادر وجود ندارد و جنين با استفاده از زرده تخم به رشد خود ادامه مي دهد تعداد تخم ها بين 4 تا 104 عدد گزارش شده است. زمان تخم گذاري معمولاً از اواسط بهار تا اواسط پاييز است. از جمله مارهاي تخم گذار مي توان به جنس Laticaodo اشاره کرد.
2-5-3-2- بچه زا
جنين به وسيله جفت با مادر ارتباط دارد و از مادر تغذيه صورت مي گيرد . جنين در بدن مادر درون کيسه جفت قرار دارد و هنگام بيرون آمدن با پاره کردن اين پوشش از آن خارج مي شود (روبرت، توماس ار 1378). تعداد نوزادان بر حسب نوع مار متفاوت است. مانند افعي قفقازي caucasicas.
2-5-3-3- تخم – بچه زا
جنين در داخل تخم ، در بدن مادر تا مدتي با استفاده از زرده تخم تغذيه مي کند و به رشد خود ادامه مي دهد ولي اين تخم در انتهاي دستگاه باروري پاره مي شود و پس از مدتي نوزاد به دنيا مي آيد (روبرت، 1378) . اين نوع توليد مثل بيشتر در مارهاي مناطق گرمسيري رخ مي دهد .جنس plamis از اين نوع است .
2-5-4- هورمون هاي موًثر در توليد مثل مارها
2-5-4-1- هورمون هاي استروئيدي
هورمون هاي استروئيدي تاًثير مستقيم بر سيستم جفت گيري افعي هاي حفره اي دارند. نقش هورمون هاي استروئيدي بر روي سيکل توليد مثلي خزندگان به طور جدي مورد مطالعه قرار گرفته است. آندروژن ها در رفتارهاي جنسي نرها و گامتوژنز در اکثر تاکساها درگيرمي باشند(Bona-Gall, 1980). گلوکوکورتيکوئيدها، براي تجهيز ذخيره ي انرژي اندوخته شده در طول رخدادهاي پر استرس به کار مي روند و همچنين به تازگي مشخص شده که در سيکل هاي توليد مثلي پرندگان و خزندگان نقش دارند (Romero,2002). پروژسترون (p) و B17 استراديول (E2) توسط فوليکول هاي تخمدان و جسم زرد در مهره داران ماده ساخته مي شود و نقش هاي مختلفي را در ميانجي گري رفتارهاي توليد مثلي و ساير رخدادهاي توليد مثلي دارا مي باشد (Conlard, 1976 , Bonnet, 2001).
2-5-4-2- هورمون هاي آندروژني
توليد مثل در خزندگان مانند تکامل سيستم تناسلي وابسته به هورمونهاي تخمداني است
(Mead el al .,1981 , Jones and Guillette, 1982). آندروژنهاي T و DHT رفتارهاي جفت گيري را در خزندگان نر تحريک مي کنند در بسياري از مهره داران، رفتارهاي جفت گيري و نزاع مربوط به فعاليت هاي گنارها مي باشد (kempenaers, 2008 , schuet,2006). هورمون هاي استروئيدي مداخله گرهاي بلوغ گامت ها در مهره داران هستند و باعث مي شود آنها ميانجي هاي مناسبي براي رفتارهاي توليد مثلي باشند، زيرا جفت گيري هاي منجر به توليد و فعاليت گنادان هميشه با هم هستند (Tay lor , 2004). به هر حال، در گونه هايي که ذخيره اسپرم دارند، محل جفت گيري و فعاليت گنادها هم در نرها و هم در مادها مي تواند در ماه هاي جداگانه رخ دهد. در اين گونه ها، آندروژن ها، ممکن است نقش زيادي در تحريک رفتارهاي جفت گيري نداشته باشند، مانند، گنادها که اغلب در زمان جفت گيري تحليل رفته اند (Tay lor, 2004) . تستوسترون در طول ويتلوژنز در چندين گونه از مارها مطالعه شده افزايش مي يابد. اين ممکن است به اين دليل باشد که E2 از طريق واکنشي هاي آروماتيک از تستوسترون و DHT مشتق مي شود . همچنين تستوسترون و DHT در تحريک رفتار هاي مرحله تحريک جنسي ماده ها و پذيرندگي در مهره داران درگير مي باشند(Crews , 1991 Saint Girons , 1993).
2-5-4-3- استراديول و پروژسترون
استراديول به وسيله سلول هاي گرانولوز (Granulose) فوليکول هاي تخمدان توليد مي شود و به نظر مي آيد که اولين محرک براي رفتار پذيرش و سنتز پروتئين هاي زرده در طول تخمک گذ اري در خزندگان ماده باشد ويتلوژنز هم در مهره داران بچه زا و هم تخم گذار رخ مي دهد و اين روش براي سنتز و رسوب پروتئين هاي زرده در رشد فوليکول ها مي باشد در خزندگان اسکوامات ، E2 مستقيماً سنتز پروتئين هاي زرده را به وسيله کبد تحريک مي کند (Callard , 1990) . يکي ديگر از هورمون هاي استروئيدي (p) پروژسترون است که ويتلوژنز را متوقف مي کند و باعث نگهداري يا پيشرفت آبستني با بارداري مي شود. به نظر مي آيد پروژسترون در کاهش رسوب زرده اي جذب شده در بعضي مهره داران شرکت داشته باشد. پروژسترون سابقاً به عنوان فاکتور مستقيم در تکامل بچه زايي در خزندگان و پستانداران محسوب مي شود (Callard and Custodia, 2002). پروژسترون در ادامه بارداري نقش مهمي را بازي مي کند. اين عملکرد در خزندگان به خوبي ثابت شده است.
2-5-4-4- کورتيکوسترون
کورتيکوسترون به عنوان هورمون جنسي مطرح نيست (Romero, 2002).
2-5-5- آناتومي دستگاه تناسلي مارها
2-5-5-1- دستگاه تناسلي مار ماده
مار ماده داراي يک جفت تخمدان دراز است که در حفره عمومي بدن قرار دارند. هر تخهراهه از قسمت هاي مختلفي تشکيل شده است که از عقب ( سمت دم) به جلو ( قسمت سر) عبارتند از: 1- واژن که در کلوآک باز مي شود و براي دريافت آلت تناسلي نر شکل مناسبي پيدا کرده است. 2- بخش باريک و پيچ خورده ( رحم غير غده اي). 3- بخشي غده اي رحم.4- بخش شکافدار به نام رحم شيپوري که با حفره عمومي بدن و تخمدان ها در ارتباط است ( فرزان پي ، 1369). تخمدان راست کمي بالاتر از تخمدان چپ واقع است. تخمراهه راست معمولاً در مارها درازتر از تخمراهه چپ است. در فصل توليد مثل، طول تخمراهه به حداکثر خود مي رسد. اين افزايش طول و فعاليت تخمراهه تحت تاثير هورمون هاي مترشحه از هيپوفيز است. معمولاً در مارها و مار مولک ها تخمدان راست در موقعيت بالاتري نسبت به تخمدان چپ قرار دارد (فرزان پي، 1369). مارهاي تخم گذار، غشاي تخم توسط ترشحات مختلف تخمراهه به وجود مي آيد. عمل باروري بايد قبل از تشکيل اين غشا صورت گيرد.تخمراهه مارها فاقد ترشحات آلبوميني است و به همين علت فاقد مواد سفيده اي است، ولي ذخيره زرده در آن زياد است تا بتواند احتياجات غذايي جنين را که بيشتر مراحل جنيني آن در داخل غشا مي گذرد تامين کند. ساختار جسم زرد در مارها، مثل ديگر خزندگان، مشابه پستانداران است و از فوليکول تخمدان به وجود مي آيد. نقش جسم زرد در نگهداري جنين مارها چندان مشخص نيست و گمان ميرود که پروژسترون ترشح مي کند. مواد ترشح شده در لوله تخم بر در مناطق مختلف لوله تغيير مي کند. اين تغييرات خصوصاً در لوله هاي ذخيره کننده اسپرم آشکار مي شود(Siegel and Sever, 2008). واژن در اغلب مارها داراي کيسه ويژه نگهداري اسپرم است. تخمک ها از راه شکاف رحم شيپوري وارد تخمراهه مي گردند، سپس در نتيجه حرکات مژه ها و انقباضات ماهيچه اي ديواره آن به سمت جلو رانده مي شوند(Siegel and Sever, 2008). علاوه بر فصل توليد مثلي نوع غذا نيز در شکل ظاهري مارهاي نر و ماده colubrine lacticaada تاًثير دارد (Shetty andShine, 2002). تحقيقات نشان مي دهد از ميان هورمون هاي تخمداني استراديول ها در تنظيم رشد رحم اهميت بيشتري دارند (Rodney et al, 1981).
2-5-5-2- دستگاه تناسلي مار نر
مار نر داراي يک جفت بيضه است که در طرفين حفره عمومي بدن قرار گرفته است و محل قرارگيري و شکل بيضه در افعي ها نوع (بروس) کشيده و استوانه است. معمولاً بيضه راست بالاتر از بيضه چپ قرار دارد (Sean et al., 2008) . شکل و رنگ بيضه ها در فصل جفت گيري تغيير مي کند که هر بيضه داراي لوله انتقالي درازي به نام ( ولف) که ترشحات بيضه را به خارج مي فرستند. اين مجزا از سه قسمت تشکيل شده که



قیمت: تومان


پاسخ دهید